腸神経系

胃腸粘膜下の神経系は中枢神経系並に複雑で、細かく理解しようとしたが断念。上手く理解できていない状態でひとまず図を作ってみた(自分用)。

胃腸の粘膜下には、粘膜筋板、マイスナー神経叢、輪走筋、アウエルバッハ神経叢、縦走筋、漿膜と続いている。

胃腸の神経系は、内在性知覚神経、介在神経、運動神経からなる内在神経系と、交感神経と副交感神経からなる外来神経系によって調節を受けている。

内在神経系は、マイスナー神経叢(粘膜下神経叢)とアウエルバッハ神経叢(筋層間神経叢)の2つから構成されていて、消化管の運動や腺分泌の中心的神経系を構築している。この神経叢のみでも消化管を制御できる、すなわち外来神経系による消化管制御は調節しているにすぎない。

さらに、小腸の腸クロム親和性細胞から放出されたセロトニンやサブスタンスPが、橋~延髄の第四脳室にあるCTZ(化学受容器引金帯)の5HT3受容体やNK1受容体に結合すると、CTZが嘔吐中枢を刺激して嘔気や過剰な胃腸運動を引き起こす。

内在神経(マイスナー神経叢)

マイスナー神経叢には、内在性知覚ニューロン(IPAN)が存在し、消化管壁などに加わる刺激を感知している。

内在性知覚ニューロンの神経終末は受容器の役割も担っていて、アウエルバッハ神経叢の介在ニューロンを介して運動ニューロンに接続し、消化管運動を自律神経とは無関係に興奮・抑制的に制御している。

また、粘膜筋層の運動と腺分泌も行っている。

内在神経(アウエルバッハ神経叢)

アウエルバッハ神経叢は、輪走筋や縦走筋(平滑筋)の運動を支配する運動系神経叢であり、興奮性の運動ニューロン、抑制性ニューロン(非アドレナリン作動性、非コリン作動性)、介在ニューロン(コリン作動性、セロトニン作動性、ペプチド作動性)が存在している。

脳幹(延髄の迷走神経背側核等)にある副交感神経細胞体から伸びた節前線維が、アウエルバッハ神経叢内の介在ニューロンらにAchを伝達物質として連絡し、連絡を受けた介在ニューロンらはこの場合、迷走神経(副交感神経)の節後線維としても働き、最終的に興奮性の運動ニューロンへ接続、Achを介した消化管平滑筋の収縮を引き起こす。

また、介在ニューロンはマイスナー神経叢の内在性知覚ニューロンとも接続されている。マイスナー神経叢の内在性知覚ニューロンが腸の内容物の物理的・化学的刺激を感知すると、介在ニューロンを介して胃腸運動を興奮・抑制的に制御する。

外来神経(交感神経)

胸髄・腰髄の側角(胸髄下部~腰髄上部に存在する中間外側核)に細胞体がある交感神経は、そこから節前線維を伸ばし、前根を通って脊柱から出て交感神経幹神経節(椎傍神経節)に入りそこで節後線維に接続し、全身の筋・皮膚の血管・立毛筋・汗腺等に行くが、一部は交感神経幹の神経節を素通りして上および下腸間膜神経節(椎前神経節の一つ)でニューロンを交代し、遠心性迷走神経の神経終末に抑制的に作用することで胃腸管平滑筋の運動及び腺分泌を抑制的に制御する。

外来神経(副交感神経)

消化器に関係する副交感神経系としては、延髄の迷走神経背側運動核(迷走神経背側核の内側核)に細胞体を持つ遠心性迷走神経と、脊髄後根神経節や迷走神経下神経節に細胞体を持つ消化管粘膜の刺激を受け取る求心性迷走神経、仙髄の骨盤神経核に細胞体を持つ骨盤神経である。迷走神経の90%は求心性で残りの10%程度が遠心性である。

結腸までは迷走神経が、直腸からは骨盤神経が支配している。

求心性迷走神経は消化管粘膜の刺激を受け取り、感覚神経の細胞体がある迷走神経下神経節に情報を送り、延髄網様体嘔吐中枢等にも側鎖を伸ばしつつ孤束核に終止→遠心性迷走神経を介した延髄反射反応により再びアウエルバッハ神経叢に戻って消化管運動を促進する(下痢や嘔吐を引き起こす)。もしくは脊髄後根神経節まで情報を送り、そこから視床VPL核を経て大脳皮質へ投射し痛み等の知覚を伝える。

遠心性迷走神経節は各臓器の上または消化管壁内(アウエルバッハ神経叢とマイスナー神経叢)内にあり、内在神経とAchを伝達物質としてシナプス結合して平滑筋の運動及び腺分泌を促進する。この場合、内在神経が副交感神経の節後線維としての役割を担う。

ストレスと消化管運動

ストレス刺激が起こると視床下部の室傍核に細胞体があるCRHニューロンからCRH(副腎皮質刺激ホルモン放出因子)が分泌され、延髄の孤束核や迷走神経背側運動核のCRH1型受容体を介して遠心性迷走神経による下部消化管運動(結腸)の亢進に寄与する。胃や十二指腸のような上部消化管はCRHのCRH2受容体への刺激により、逆に消化管運動が抑制される。

遠心性迷走神経の腸管神経節にある5HT3受容体に拮抗して、ストレスにより引き起こされる下部消化管運動(大腸の輸送機能亢進及び水分輸送異常)を改善し、排便亢進や下痢を抑制するのがイリボー。

腸神経系関連受容体と薬

  • 5HT2受容体・・・平滑筋に有り平滑筋収縮を起こす。
  • 5HT3受容体・・・迷走神経(副交感神経)や腸管神経叢等の神経節や、内在性知覚神経終末に存在する。迷走神経節の5HT3受容体が刺激されるとAch等の神経伝達物質が分泌され、輸送機能の亢進・水分輸送異常が起こり下痢が引き起こされる。腸管の内在知覚神経終末の5HT3受容体が刺激されると、求心性迷走神経を介して大脳皮質へと投射され、腹痛や内蔵知覚過敏が引き起こされる。また、胃の求心性迷走神経は延髄網様体嘔吐中枢へ接続して、反射反応(胃の逆蠕動運動と腹圧の上昇)に伴う嘔吐が引き起こされる。
  • 5HT4受容体・・・アウエルバッハ神経叢のシナプス前神経終末に作用してAchの放出を増加して消化管運動を促進する。
  • ムスカリン受容体・・・運動ニューロンや介在ニューロン、副交感神経の伝達物質として消化管運動を亢進させる。
  • D2受容体・・・胃の副交感神経終末にあり、Achの放出を抑制する。
  • オピオイド受容体・・・μ受容体は、副交感神経細胞体、副交感神経終末、交感神経終末に存在するため、促進と抑制の2面性を有している。κ受容体は副交感神経終末に存在する。

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